第1节 杂交育种与诱变育种
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1．掌握杂交育种和诱变育种的原理和操作过程。 2.比较各种育种方法的优缺点。
一、杂交育种(阅读教材P98～P99)
1．杂交育种之前的育种
(1)方法：生产实践中，挑选品质好的个体进行传种。
(2)原理：利用生物的变异。
(3)缺点：周期长，可选择的范围有限。
2．杂交育种
(1)概念：将两个或多个品种的优良性状通过交配集中在一起，再经过选择和培育，获得新品种的方法。
(2)原理：基因重组。
(4)优点：操作简便。
二、诱变育种(阅读教材P100)
1．概念：利用物理因素(如X射线、γ射线、紫外线、激光等)或化学因素(如亚硝酸、硫酸二乙酯等)来处理生物，使生物发生基因突变。
2．优点：可提高突变率，在较短时间内获得更多的优良变异类型。
3．应用
1．连线
2．判断
(1)用化学因素诱变处理可提高突变率。(√)
(2)杂交育种能够产生新的基因。(×)
分析：杂交育种的原理是基因重组，不能够产生新的基因，诱变育种才能产生新的基因。
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(3)物理、化学等诱变因素可以使基因发生定向的变异。(×)
分析：基因突变具有不定向性。
(4)青霉素高产菌株是通过杂交育种获得的。(×)
分析：青霉素高产菌株是通过诱变育种获得的。
(5)杂交育种一定要从F2开始筛选。(×)
分析：不一定。如培育杂合子品种，选亲本杂交得到的F1即可。
主题一 杂交育种的应用及与单倍体育种的区别和联系
结合下面育种图解，探究以下问题：
1．图中①→②→⑤→⑥→⑦为单倍体育种的过程，其中⑤⑥分别为配子和单倍体植株，Ⅱ、Ⅲ分别为花药离体培养和秋水仙素处理。
2．杂交育种时
(1)培养双杂合子：利用子一代(图中②)的杂种优势如玉米等，但种子只能种一年。
(2)培养隐性纯合子：子二代(图中③)性状符合要求的个体即可推广。
(3)培养具有显性性状的纯合子：要多次自交选出稳定遗传的个体(图中④)。
小组讨论
(1)杂交育种的方法比单倍体育种方法所用的时间一定长吗？举例说明。
提示：不一定。当利用AAbb×aaBB培育aabb个体时，两者所需时间是一样的。
(2)花药离体培养与单倍体育种是一回事吗？为什么？
提示：不是。单倍体育种包括两个阶段：花药离体培养成单倍体植株、用秋水仙素处理单倍体幼苗形成纯合子，故花药离体培养只是单倍体育种的一部分。
动、植物杂交育种的区别
(1)方法：植物杂交育种中纯合子的获得一般不用测交，常通过逐代自交的方法获得；而动物杂交育种中纯合子的获得一般不通过逐代自交，而通过测交的方法进行确认后而获得。
(2)实例：现有基因型为BBEE和bbee的两种植物或动物，欲培育基因型为BBee的植物或动物品种，育种过程用遗传图解表示如下：
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1．已知小麦的高秆对矮秆为显性、抗病对不抗病为显性，分别由D/d和T/t控制，这两对等位基因符合基因的自由组合定律。现利用下图两种育种方法来获得抗倒伏抗病(矮秆抗病)的植株。下列叙述错误的是( )
A．图中②③④表示的基因组成分别为Dt、DDTT、ddTT
B．图中F2中从上到下含所列基因型的个体所占比例为3∶9∶3∶1
C．图中F3内矮秆抗病的植株中，纯合子占2/5
D．图中⑥代表的含义是连续多代自交
解析：选C。图中①②分别代表的是dT、Dt，而③④⑤代表的是经过秋水仙素处理而得到的纯合子，即DDTT、ddTT、ddtt；杂交育种F1自交后代的性状分离比为高秆抗病∶高秆不抗病∶矮秆抗病∶矮秆不抗病＝9∶3∶3∶1；F2矮秆抗病植株中ddTT占1/3，ddTt占2/3，所以自交后代中矮秆抗病的植株为1/3＋2/3×3/4＝5/6，其中纯合子为1/3＋2/3×1/4＝1/2，所占比例为3/5；图中⑥代表的含义是连续多代自交，目的是提高纯合子的比例，选出所需的纯种植株。
2．家兔的黑色对白色为显性，短毛对长毛为显性。这两对基因分别位于一对同源染色体上。下列关于利用黑色短毛纯种兔和白色长毛纯种兔培育出黑色长毛纯种兔的做法，错误的是( )
A．黑色短毛纯种兔×白色长毛纯种兔，得F1
B．选取健壮的F1个体自交，得F2
C．从F2中选取健壮的黑色长毛兔与白色长毛兔测交
D．根据测交结果，选取F2中稳定遗传的黑色长毛雌、雄兔
解析：选B。家兔属于雌雄异体生物，不能进行自交。因此B项错误。
主题二 诱变育种与杂交育种的区别
1．结合下面育种过程分析以下问题：
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该过程发生了显性突变。在二倍体生物中通常第一代就表现出来，但并不都是纯合子。特别是在异花受粉的植物中，还必须经过两次自交到第三代，才能得到稳定遗传的纯合突变类型。
2．结合下面过程分析以下问题：
AAAa(不表现新性状)aa
该过程发生了隐性突变，在自花传粉植物中只需要通过自交繁殖，到第二代便会有纯合的隐性突变体分离出来，虽然数目较少，但是一旦出现便可选择应用。
杂交育种与诱变育种的比较
杂交育种
诱变育种
原理
基因重组
基因突变
适用
范围
有性生殖的生物
所有生物
过程
选择具有不同优良性状的亲本通过杂交获得F1，F1连续自交或杂交，从中筛选获得需要的类型
利用射线或化学物质等理化因素诱导正在分裂的细胞发生基因突变，并选取需要的类型
特点
不能产生新基因，原有基因性状的重新组合；育种进程缓慢
提高突变率，加快育种进程；产生新基因、新性状，大幅改良生物性状；盲目性大，有利变异少
3．下列关于诱变育种的说法中，不正确的是( )
A．能够在较短的时间内获得更多的优良变异类型
B．一次诱变处理供实验的生物定能获得所需的变异类型
C．青霉素产量很高的菌株的选育依据的原理是基因突变
D．诱变育种过程能创造新的基因而杂交育种过程则不能
解析：选B。诱变育种依据的原理是基因突变，能创造新的基因，因此能够在较短的时间内获得更多的优良变异类型，但是基因突变具有不定向性，一次诱变处理供实验的生物不一定能获得所需的变异类型。
4．如图所示，将二倍体植株①和②杂交得到③，再将③作进一步处理。对此分析错误的是( )
A．由⑤得到⑥的育种原理是基因重组
B．图中秋水仙素的作用是使染色体数目加倍
C．若③的基因型是AaBbdd，则⑨的基因型可能是aBd
D．③→④的过程中，所产生的变异都有利于生产
解析：选D。③→④多次射线处理萌发的种子应为诱变育种，由于突变是不定向的，所以产生的性状有可能是有利的，也有可能是有害的；⑤→⑥过程表示的是杂交育种的自交阶段，遵循的原理为基因重组；由③→⑨是花药离体培养，所得到的幼苗是单倍体，可以为aBd等四种基因型；秋水仙素的作用是抑制纺锤体的形成，进而使染色体数目加倍。
方法技巧
育种方法的选择
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[网络构建]
[关键语句]
1．杂交育种的原理是基因重组。
2．杂交育种一般从F2开始筛选，因为从F2开始才出现性状分离。
3．杂交育种能将两个或多个品种的优良性状通过交配集中在一起。
4．诱变育种的原理是基因突变。
5．人工诱变只是提高了突变率，但不能确定突变方向。
6．青霉素高产菌株是通过诱变育种培育的。
[随堂检测]
知识点一 杂交育种
1．甲地区的油菜，籽大抗性差；乙地区的油菜，籽小抗性强。要提高两地的油菜品种质量，通常采用的繁殖技术是( )
A．杂交育种 B．诱变育种
C．多倍体育种 D．单倍体育种
解析：选A。由于甲、乙两地的油菜分别具有不同的优良性状，所以要通过杂交育种将位于不同亲本上的优良性状集中到同一个体上。
2．用杂合子F1(DdEe)种子获得纯合子(ddee)，最简捷的方法是( )
A．种植→F2→选双隐性性状个体→纯合子
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B．种植→秋水仙素处理→纯合子
C．种植→花药离体培养→单倍体幼苗→秋水仙素处理→纯合子
D．种植→秋水仙素处理→花药离体培养→纯合子
解析：选A。用秋水仙素处理或花药离体培养等操作较复杂，而杂交育种虽育种进程长，但操作最简捷。
3．现有A、B、C三个番茄品种，A品种的基因型为aaBBDD，B品种的基因型为AAbbDD，C品种的基因型为AABBdd，三对基因分别位于三对同源染色体上。若要利用上述品种培育获得aabbdd植株至少需要几年( )
A．2年 B．3年
C．4年 D．5年
解析：选B。过程为：
知识点二 诱变育种
4．有一种塑料在某种细菌的作用下能迅速分解为无毒物质，可以降解，不至于对环境造成严重的“白色污染”。培育专门吃这种塑料的细菌的方法是( )
A．杂交育种 B．单倍体育种
C．诱变育种 D．多倍体育种
解析：选C。对于细菌来说，一般通过诱变育种或基因工程育种的方法来培育。
5．(2015·惠州高一检测)航天技术的发展为我国的生物育种创造了更多更好的机会。下列有关航天育种的说法不正确的是( )
A．航天育种可缩短育种周期
B．种子在宇宙辐射、微重力及弱的磁场等因素的诱导下发生基因突变
C．航天育种技术是快速培育农作物优良新品种的重要途径之一
D．“太空种子”绝大多数会发生突变
解析：选D。航天育种实际上是一种人工诱变育种，其诱变因素是微重力、高强度的宇宙射线等，其显著优点是可提高突变率，从而缩短育种周期。由于基因突变的不定向性、多害少利性和低频性，能培育出高产、优质新品种的“太空种子”仅仅是少数，多数变异是不利的，绝大多数种子是不发生突变的。
6．(2015·高考浙江卷)某自花且闭花授粉植物，抗病性和茎的高度是独立遗传的性状。抗病和感病由基因R和r控制，抗病为显性；茎的高度由两对独立遗传的基因(D、d，E、e)控制，同时含有 D 和 E 表现为矮茎，只含有 D 或 E 表现为中茎，其他表现为高茎。现有感病矮茎和抗病高茎两品种的纯合种子，欲培育纯合的抗病矮茎品种。
请回答：
(1)自然状态下该植物一般都是________合子。
(2)若采用诱变育种，在γ射线处理时，需要处理大量种子，其原因是基因突变具有________________________________________________________________________
和有害性这三个特点。
(3)若采用杂交育种，可通过将上述两个亲本杂交，在F2等分离世代中________抗病矮茎个体，再经连续自交等________手段，最后得到稳定遗传的抗病矮茎品种。据此推测，一般情况下，控制性状的基因数越多，其育种过程所需的________。若只考虑茎的高度，亲本杂交所得的F1在自然状态下繁殖，则理论上F2的表现型及其比例为________________________________________________________________________。
(4)若采用单倍体育种，该过程涉及的原理有________________________________________________________________________
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________________________________________________________________________。
请用遗传图解表示其过程(说明：选育结果只需写出所选育品种的基因型、表现型及其比例)。
解析：(1)杂合子连续自交，后代纯合子比例逐渐增加，杂合子比例逐渐减小。因此，自然状态下闭花授粉(连续自交)的植物一般都是纯合子。
(2)基因突变有多方向性、稀有性和有害性等特点，这决定了诱变育种需处理大量的材料。
(3)杂交育种一般通过杂交、选择、纯合化手段培育新品种，控制性状的基因数越多，通过自交进行纯合化的时间会越长。根据题干信息可知，两个亲本感病矮茎和抗病高茎的基因型分别为rrDDEE和 RRddee, 若只考虑茎的高度，杂交得到的F1的基因型为DdEe，则F1自交后代F2有3种表现型：矮茎、中茎、高茎，其比例为9(D_E_)∶6(3D_ee、3ddE_)∶1(1ddee)。
(4)单倍体育种的过程包括花药离体培养和染色体加倍两个过程，其中涉及基因重组、染色体畸变等原理。单倍体育种的遗传图解见答案。
答案：(1)纯 (2)多方向性、稀有性 (3)选择 纯合化 年限越长 高茎∶中茎∶矮茎＝1∶6∶9 (4)基因重组和染色体畸变
[课时作业]
1．以下培育原理相同的一组是( )
A．太空椒和中国荷斯坦牛
B．矮秆抗锈病杂交小麦和无子西瓜
C．高产优质杂交水稻和青霉素高产菌株
D．无子西瓜和八倍体小黑麦
解析：选D。太空椒、青霉素高产菌株属于人工诱变育种，原理是基因突变；矮秆抗锈病杂交小麦、高产优质杂交水稻、中国荷斯坦牛都是利用了杂交育种方法，原理是基因重组；八倍体小黑麦和无子西瓜的原理都是染色体变异，属于多倍体育种。
2．要将基因型为AaBB的植物，培育出以下基因型的个体：①AaBb，②AAaaBBBB，③aB。则对应的育种方法依次是( )
A．诱变育种、多倍体育种、花药离体培养
B．杂交育种、花药离体培养、多倍体育种
C．花药离体培养、诱变育种、多倍体育种
D．多倍体育种、花药离体培养、诱变育种
解析：选A。基因型为AaBB的植物要培育出AaBb的个体，可利用物理或化学方法处理材料，通过基因突变获得；要获得AAaaBBBB的个体，可通过多倍体育种；要获得aB的个体，可利用花药离体培养。
3．杂交玉米的种植面积越来越大，农民需要每年购买玉米杂交种子，不能自留种子来年再种的原因是( )
A．自留种子的发芽率低
B．杂交种都具有杂种优势
C．自留种子容易患病虫害
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D．杂交种的有性繁殖后代会发生性状分离
解析：选D。玉米杂交种为杂合子，杂合子自交后代会发生性状分离，如果留种会造成减产。
4．杂交育种需要选育能够稳定遗传的个体，淘汰不需要的个体。如果从一杂合的亲本中选育某一显性性状(该性状是单基因控制的)，每次自交后都淘汰掉隐性个体，则需经多少代连续自交能使稳定遗传的个体占显性个体的比例超过95%( )
A．5 B．6
C．7 D．8
解析：选D。该选育过程只需要显性个体，隐性个体被淘汰。两杂合个体自交，在F1的显性个体中纯合子占1/3，杂合子占2/3；它们各自自交，在F2的显性个体中，纯合子占5/9，杂合子占4/9，以此类推，在Fn的显性个体中，纯合子占1－(2/3)n，当n＝8时，纯合子占1－256/6 561，大于95%。
5．不能用于诱变处理的是( )
①射线 ②激光 ③亚硝酸 ④紫外线 ⑤微重力 ⑥去雄、套袋、授粉 ⑦硫酸二乙酯
A．①②④ B．③⑦
C．⑥ D．⑤⑦
解析：选C。去雄、套袋、授粉是植物杂交使用的方法，不能用于诱变处理。
6．在飞船搭载的下列生物材料中，一般不能用于育种研究的是( )
A．小鼠 B．棉花试管苗
C．萌发的水稻种子 D．牛精液
解析：选D。太空育种原理是基因突变，牛精液中的精子不再分裂，不可能再发生基因突变。
7．诱变育种可以改良某种性状，这是因为( )
①后代性状较快稳定
②提高突变率，增加变异类型
③控制某些性状的基因突变成其等位基因
④有利突变体数目多
A．①② B．②③
C．①③ D．②④
解析：选B。诱变育种的原理是基因突变，经人工诱变后会提高突变率，增加变异类型；基因突变后会产生原基因的等位基因。
8．杂交育种和诱变育种的实质是利用( )
A．基因突变
B．基因重组和基因突变
C．染色体变异
D．基因突变和染色体变异
解析：选B。杂交育种的原理是基因重组，诱变育种的原理是基因突变。单倍体育种和多倍体育种的原理是染色体(数目)变异。
9．(2015·厦门高一检测)如图中的①②③④分别表示不同的育种方式，下列相关叙述不正确的是( )
A．方式①应用的原理包括细胞全能性
B．方式②只适用于进行有性生殖的生物
C．方式③试剂处理的对象只能是萌发的种子
D．方式④可以诱发基因突变产生新基因
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解析：选C。方式①中对花药进行离体培养形成单倍体的过程中用到了细胞的全能性；方式②是杂交育种，它适用于进行有性生殖的生物；方式③为多倍体育种，处理的对象为萌发的种子或幼苗；方式④为诱变育种，能产生新基因。
10．农科所通过下图所示育种过程培育出了高品质的糯小麦，相关叙述正确的是( )
A．该育种过程中运用的遗传学原理是基因突变
B．要获得yyRR，b过程需要进行不断的自交来提高纯合率
C．a、c过程都需要使用秋水仙素，都作用于萌发的种子
D．a过程能提高突变率，明显缩短育种年限
解析：选B。从图中可以看出，a为单倍体育种，b为杂交育种，c为多倍体育种。杂交育种的原理是基因重组，单倍体育种和多倍体育种的原理是染色体变异；YyRr通过连续自交可以提高yyRR等的纯合率；a过程中秋水仙素只作用于幼苗，c过程可作用于萌发的种子或幼苗；a过程能够缩短育种年限，但不能提高突变率。
11．在水稻中，有芒(A)对无芒(a)为显性，抗病(R)对不抗病(r)为显性，用有芒抗病(AARR)和无芒不抗病(aarr)的两种水稻作亲本，培育无芒抗病的良种水稻供农民使用。
(1)用杂交育种方法培育这一良种供农民使用至少需要4年时间，根据每年的育种方法和目的完成下表，要求填写①②③④⑤的内容。
时间
方法
目的
第1年
①
获得F1种子
第2年
②
③
第3年
④
⑤
第4年
自交
扩大繁殖目标种子
(2)第1年对作为母本的水稻应该做________处理，这项工序应该在开花________(“前”或“后”)进行。
解析：(1)根据题意可知，第1年，将有芒抗病(AARR)和无芒不抗病(aarr)的两种水稻作亲本进行杂交，获得F1(AaRr)种子；第2年，将F1自交得到F2种子；第3年，从F2中选出无芒抗病(aaRr或aaRR)，通过自交选出纯系植株(aaRR)。
(2)第1年，在开花前将母本水稻的雄蕊除去，这是为了避免自花传粉。
答案：(1)①杂交 ②自交 ③获得F2种子 ④自交 ⑤选出纯系植株(aaRR) (2)人工去雄 前
12．1943年，青霉素产量只有20单位/mL，产量很低，不能满足需求。后来科学家用X射线、紫外线等照射青霉菌，结果大部分青霉菌死亡，少量存活下来。在存活下来的青霉菌中，青霉素的产量存在很大差异，其中有的青霉菌产生的青霉素的量提高了几百甚至上千倍(最高达到20 000单位/mL)，从而选育出了青霉素高产菌株。
根据以上材料回答下列问题：
(1)用射线照射青霉菌株，目的是诱发青霉菌发生________________。
(2)从分子水平看，发生上述变化的根本原因是________________的结构发生了变化。
(3)存活下来的青霉菌产生的青霉素的量存在着很大的差异，这说明________________________________________________________________________。
(4)上述育种方式叫________育种，所获得的青霉素高产菌株的青霉素产量提高了几百甚至上千倍，这说明这种育种方式的优点是________________________________________________________________________
________________________________________________________________________。
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解析：(1)(3)用射线照射青霉菌株，目的是诱发青霉菌发生基因突变，由于突变具有不定向性，产生的后代有产量高的、有产量低的，但大部分青霉菌还是保持原有的产量水平；对少量的高产菌株做进一步选育，即可得到所需品种。(2)基因突变的本质是基因上碱基对的增添、缺失和替换。所以属于DNA分子水平。(4)利用诱变剂提高变异频率的育种方式属于诱变育种，由于基因突变能够产生新基因、新性状，所以有可能大幅度改良某些性状。
答案：(1)基因突变 (2)DNA分子
(3)突变是不定向的
(4)诱变 能提高变异频率，加速育种进程，并能大幅度改良某些性状
13．普通小麦中有高秆抗病(TTRR)和矮秆易感病(ttrr)两个品种，控制两对性状的基因分别位于两对同源染色体上。某实验小组利用不同的方法进行了如下三组实验：
请分析回答：
(1)A组由F1获得F2的方法是________，F2矮秆抗病植株中不能稳定遗传的占________。
(2)Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ三类矮秆抗病植株中，最可能产生不育配子的是________类。
(3)A、B、C三组方法中，最不容易获得矮秆抗病小麦品种的是________组，原因是________________________________________________________________________。
(4)通过矮秆抗病Ⅱ获得矮秆抗病小麦新品种的方法是________________________。获得的矮秆抗病植株中能稳定遗传的占________。
(5)在一块高秆(纯合子)小麦田中，发现了一株矮秆小麦。请设计实验方案探究该矮秆性状出现的可能原因(简要写出所用方法、结果和结论)。
答案：(1)自交 2/3 (2)Ⅱ (3)C 基因突变频率低且不定向 (4)用秋水仙素(或低温)诱导染色体加倍 100% (5)将矮秆小麦与高秆小麦杂交，如果子一代为高秆，子二代高秆∶矮秆＝3∶1(或出现性状分离)，则矮秆性状是基因突变造成的；否则，矮秆性状是由环境引起的。或将矮秆小麦与高秆小麦种植在相同环境条件下，如果两者未出现明显差异，则矮秆性状由环境引起；否则，矮秆性状是基因突变的结果。
14．某育种学家在农田中发现一株大穗不抗病的小麦(控制麦穗大与小的基因分别用D、d表示，控制不抗病与抗病的基因分别用T、t表示)自花传粉后获得160粒种子，这些种子发育成的小麦中有30株为大穗抗病，有x(x≠0)株为小穗抗病，其余都不抗病。分析回答下列问题：
(1)30株大穗抗病小麦的基因型为________________，其中从理论上推测能稳定遗传的约为________株。
(2)上述育种方法是________。利用该株大穗不抗病小麦选育能稳定遗传的大穗抗病小麦经常采用的育种方法是________，其具体步骤是：
①________________________________________________________________________
________________________________________________________________________。
②________________________________________________________________________
________________________________________________________________________。
③________________________________________________________________________
________________________________________________________________________。
(3)采用________________方法可以鉴定出抗病植株。
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解析：(1)根据题意，大穗不抗病的植株自花传粉后得到的后代有大穗抗病、小穗抗病和不抗病等植株，可以推知其基因型为DdTt。其子代中的大穗抗病的基因型为DDtt或Ddtt。在D_tt中，能稳定遗传的个体占1/3，约有10株。(2)单倍体育种中，先要采集花药进行离体培养，形成单倍体幼苗，然后用一定浓度的秋水仙素溶液处理幼苗使其染色体数目加倍，待加倍后的植株成熟后，选大穗抗病的个体即可。(3)要想鉴定抗病植株，可以采用病原体侵染的方法。
答案：(1)DDtt或Ddtt 10 (2)杂交育种 单倍体育种
①采集该株小麦的花药(或花粉)进行离体培养获得单倍体幼苗 ②用一定浓度的秋水仙素溶液处理幼苗使其染色体数目加倍 ③选出大穗抗病个体 (3)病原体侵染
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